Этот вопрос является в зоопсихологии одним из ключевых. Для понимания поведенческих реакций животного важно выяснить, является ли врожденное поведение постоянным или оно может быть подвержено модификациям.
В настоящее время ученые пришли к выводу, что отдельные инстинктивные действия не передаются по наследству, генетически закреплены лишь рамки, в пределах которых происходит развитие инстинктивных реакций.
В разработку этой проблемы неоценимый вклад внес российский биолог и психолог В.А. Вагнер (1849–1934). В книге «Биологические основания сравнительной психологии» (1913–1919) он пришел к выводу, что инстинктивное поведение развивается под влиянием внешних воздействий среды, поэтому оно никак не может быть неизменно. Это пластичная и лабильная система, которая развивается под влиянием естественного отбора. Стабильными же являются только видотипичные рамки, которые определяют амплитуду изменчивости инстинкта.
Впоследствии другие ученые продолжили разработку вопросов вариабельности инстинктивного поведения. Так, Л.А. Орбели выявил зависимость степени пластичности поведения животных от зрелорождения.
А.Н. Промптов указал на то, что пластичным инстинктивное поведение делают приобретенные в течение жизни индивидуальные условно-рефлекторные компоненты. Как уже говорилось выше, Промптов ввел понятие «видовой стереотип поведения», т. е. особенности поведения, типичные для данного вида. Они образованы совокупностью врожденных видотипических инстинктивных реакций и приобретенных на их основе в онтогенезе условных рефлексов. Эти представления А.Н. Промптова были проиллюстрированы наблюдениями Е.В. Лукиной за гнездостроительной деятельностью (см. тема 1.1, с. 16).
Представления Промптова о соединении врожденных и приобретенных компонентов в поведении животных очень важны для правильного понимания проблемы инстинктивного поведения. Однако согласно этим представлениям сами инстинктивные действия не подвергаются вариациям, их изменчивость обеспечивается лишь приобретенными компонентами.
В настоящее время считается, что инстинктивное поведение подвержено изменениям в пределах наследственно закрепленной нормы реагирования. Эти рамки являются видотипичными, за их пределами инстинктивное поведение в нормальных условиях меняться не может. В то же время в экстремальных условиях, выходящих за рамки нормы реагирования, большую роль играет индивидуальный опыт животного. Он позволяет инстинктивному поведению достаточно сильно измениться. Кроме того, в дополнение к весьма консервативным врожденным механизмам существует вариабельный компонент поведения.
А.Н. Северцов в своих трудах дал анализ изменчивости инстинктивного и приобретаемого компонента поведения. Северцов показал, что у млекопитающих приспособление к изменениям во внешней среде осуществляется двумя способами: через изменение организации, т.
Е. строения и функций тела, и через изменение поведения. Изменения организации позволяют приспособиться только к медленным изменениям среды, потому что требуют большого промежутка времени. Изменения же поведения не требуют перестройки структуры и функционирования тела животного, поэтому совершаются с достаточно большой скоростью. Такие изменения возникают из-за приобретенных, индивидуальных форм поведения и позволяют животному адаптироваться к резким изменениям среды. При этом наибольшего успеха достигнут животные, которые могут быстро выработать пластичные навыки, поведение которых гибко, а психические способности достаточно высоки. С этим Северцов связывает происходящее в эволюции прогрессивное развитие головного мозга позвоночных.
По Северцову, инстинктивное поведение недостаточно изменчиво, поэтому его значение в эволюции примерно сопоставимо с изменениями строения тела животного. Изменения врожденного поведения также могут позволить животному приспособиться к медленным изменениям среды. Однако роль таких изменений ни в коем случае нельзя недооценивать.
По мнению Северцова, «инстинкты – суть приспособления видовые, полезные для вида в такой же степени, как и те или другие морфологические признаки, и столь же постоянные».
Способность к научению, по Северцову, зависит от наследственной высоты психической организации. Действия в этом случае не являются инстинктивно закрепленными. А в инстинктивном поведении наследственно закреплены и действие, и уровень психической организации. Иными словами, инстинктивное поведение – это врожденная программа действий, которая реализуется в ходе накопления индивидуального опыта.
Таким образом, инстинктивное, врожденное, поведение животных определяется генетически закрепленной программой действий, которая реализуется в ходе приобретения индивидуального опыта. Инстинктивное поведение должно быть достаточно неизменно и стереотипно, потому что оно касается жизненно важных для животного функций. Если бы инстинкт зависел от условий, в которых происходит развитие каждого представителя вида, отдельные особи не смогли бы воспользоваться видовым опытом. Небольшая пластичность инстинктивного поведения рассчитана лишь на экстремальные изменения условий. Способность выжить во всех прочих изменяющихся условиях существования обеспечивается приобретенными компонентами поведения, процессами научения. Данные процессы позволяют адаптировать достаточно жестко закрепленную врожденную программу поведения к конкретным условиям среды. При всех этих изменениях сама наследственная программа должна оставаться неизменной, чтобы обеспечить выполнение жизненно важных функций.
Вы также можете найти интересующую информацию в научном поисковике Otvety.Online. Воспользуйтесь формой поиска:
Пластичность инстинктивного поведения
В проблеме инстинкта и научения большое место занимает вопрос о пластичности инстинктивного поведения. Глубокую разработку этой проблемы дал В.А. Вагнер. Он пришел к выводу, что инстинктивные компоненты поведения животных возникли и развивались под воздействием и контролем естественного отбора. В своей работе "Биологические основания сравнительной психологии" (1910-1913 гг.) он указывал, что инстинктивное поведение это развивающаяся пластическая деятельность, изменяемая внешними воздействиями, а лабильность инстинктивного поведения ограничена четкими видотипичными рамками, причем стабильными в пределах вида являются не сами инстинктивные действия, а пределы амплитуд их изменчивости. На основании своих экспериментальных исследований Вагнер доказал, что врожденными являются не инстинктивные действия, а те рамки, в пределах которых эти действия могут выполняться в измененном виде в соответствии с данными условиями среды.
Академик А.Н. Северцев, основоположник эволюционной морфологии в своих работах "Эволюция и психика" (1922), "Главные направления эволюционного процесса" (1925) проанализировал значение различий в изменчивости инстинктивного и благоприобретаемого поведения. Он показал, что у высших животных существуют два типа приспособления к изменениям окружающей среды:
- изменение организации (строения и функций животных), которые совершаются медленно и позволяют приспособиться лишь к очень медленно протекающим постепенным изменениям среды;
- изменения поведения животных без изменения их организации на основе высокой пластичности ненаследственных, индивидуально приобретаемых форм поведения.
В настоящее время с учетом современных знаний врожденные и приобретенные компоненты поведения животных рассматриваются как взаимосвязанные и взаимозависимые.
Считается, что постоянство, ригидность инстинктивных компонентов поведения необходимы для обеспечения сохранности и неуклонного выполнения наиболее важных функций независимо от случайных, преходящих условий среды. Во врожденных компонентах поведения хранится итог всего эволюционного пути, пройденного видом, это проявление видового опыта, приобретенного многими поколениями животных, помогающего современным представителям выжить и продолжить род. Инстинктивные, то есть генетически фиксированные программы действий не должны и не могут легко изменяться под влиянием случайных, несущественных и непостоянных внешних воздействий. Однако, благодаря некоторой пластичности инстинктов, их модификационной изменчивости вид имеет шанс выживания и в экстремальных для него условиях.
В остальном, реализация врожденной программы поведения в конкретных условиях индивидуального развития животного обеспечивается процессами научения, то есть индивидуального приспособления врожденного, видотипичного поведения к частным условиях среды. Этот компонент поведения обладает значительной гибкостью и изменчивостью, хотя и не изменяет генетической природы вида.
Таким образом, разделение инстинктивного поведения и научения весьма условно. Эти компоненты, хотя и существуют и функционируют как четко различимые процессы жизнедеятельности со своими специфически качественными особенностями, переплетаются в реальной жизни в единый поведенческий акт.
Структура инстинктивного поведения
Еще более полувека тому назад американский исследователь поведения животных У. Крэйг показал, что инстинктивные действия состоят из отдельных фаз . Прежде всего Крэйг выделил две фазы, которые в этологической литературе получили названия «поисковой» .(или «подготовительной») и «завершающей» . В ходе поисковой фазы животное отыскивает (отсюда и название фазы) те ключевые раздражители, точнее, их комбинации (т. е. пусковые ситуации), которые приведут его в итоге к завершающей фазе, в которой воплощается биологическое значение всего инстинктивного действия.
Все промежуточные раздражители не составляют для животного самоцель и ценны лишь постольку, поскольку они приводят к восприятию ключевых раздражителей завершающего поведения. Только на завершающей фазе происходит собственно потребление животным жизненно необходимых ему элементов среды. Но сам поиск адекватных раздражителей является для животных такой же первейшей жизненной необходимостью, как и потребление элементов среды.
Поисковая фаза всегда подразделяется на несколько этапов; в завершающей же фазе, однако, или вовсе не обнаруживаются такие подразделения, или же она состоит лишь из немногих строго последовательно выполняемых движений.
Крэйг построил свою концепцию на данных, полученных им в результате изучения пищевого поведения животных. Например, хищник, отправляющийся на охоту, вначале еще не знает, где находится его возможная добыча, поэтому первые его движения имеют характер ненаправленного поиска. В результате он раньше или позже попадает в сферу действия стимула, исходящего от животного-жертвы. Обнаружен первый ключевой раздражитель, который включает следующий этап - направленную ориентировку по дополнительным раздражителям, уточнение местонахождения животного-жертвы. Затем следует подкрадывание (или преследование), набрасывание (прыжок) и овладение добычей, ее умерщвление, иногда еще и перетаскивание туши в другое место, расчленение на отдельные куски и, наконец, захватывание кусков мяса зубами и их проглатывание. В этой цепи последовательно выполняемых действий и движений только последние два звена (собственно акт поедания) относятся к завершающей фазе описанного пищедобывательного поведения хищника, все остальные этапы составляют в своей совокупности поисковое (или подготовительное) поведение.
Аналогично обстоит дело и в других значительно более простых сферах поведения, как, например, покой и сон. Животное вначале ищет место для отдыха или ночлега (деревья, укрытия, углубления в почве или просто определенные участки открытого пространства), затем устраивает (совершенствует) найденное место (копает, приминает растительность), иногда еще и чистится и только после этого укладывается (причем видотипичным образом!). Только укладывание составляет завершающую* фазу, предшествующие же этапы-поисковую.
Поисковое поведение является пластичной фазой инстинктивного поведения. Она характеризуется ярко выраженной ориентировочно-исследовательской деятельностью животных и переплетением врожденных и приобретенных, основанных на индивидуальном опыте компонентов поведения. Именно к поисковому поведению относится все, что связано с пластичностью инстинктов, в частности с модификациями инстинктивного поведения.
Завершающее поведение, наоборот, представляет собой ригидную фазу. Выполняемые в ней движения отличаются строгой последовательностью, стереотипностью и предопределены соответствующими макро- и микроморфологическими структурами. Приобретенные компоненты играют здесь несущественную роль или даже отсутствуют. Поэтому изменчивость ограничена индивидуальной (генетически фиксированной) вариабельностью. Сюда относится все, что говорилось о постоянстве, ригидности инстинктивного поведения и о принудительности действия ключевых раздражителей. Здесь практически все врожденное, генетически фиксированное. Что же касается движений, выполняемых в завершающей фазе, то это и есть собственно инстинктивные движения, или «врожденные двигательные координации», названные так австрийским ученым К. Лоренцом, одним из основателей современной этологии.
Структура инстинктивного поведения. Еще в начале XX в. американский исследователь У. Крэг («Влечения и антипатии как составляющие инстинкта», 1918) показал, что любое инстинктивное действие состоит из отдельных фаз. Крэг выделил две фазы, которые получили названия:поисковая (подготовительная) фаза, или аппетентное поведение, и завершающая фаза (завершающий акт).
Крэг показал, что в естественных условиях животные ищут те ключевые стимулы или их комбинации (пусковые ситуации), которые необходимы для осуществления определенной инстинктивной реакции. Например, животные ищут пищу, особей другого пола в период размножения, места для гнездования и т. д. Крэг назвал эти поисковые формы поведения аппетентными, а состояние животного в этот момент –аппетенцией. Воспринимаемые на поисковой фазе поведения промежуточные раздражители не являются для животного целью, они необходимы лишь для того, чтобы привести к восприятию ключевых стимулов завершающего поведения. Завершающая фаза инстинктивного поведения представляет собой само потребление животным необходимых ему элементов среды, именно эта фаза и является непосредственно инстинктивным поведением.
Завершающая фаза наследственно определена, видотипична, в ней заключается биологический смысл всего инстинктивного действия. Эта фаза поведения состоит из небольшого количества движений, всегда выполняемых в четкой последовательности. Она стереотипна, определяется строением тела животного. На этой фазе возможны лишь незначительные индивидуальные вариации поведения, которые определяются генетически. Приобретенные компоненты поведения практически не играют роли в завершающем акте, а чаще всего и вовсе отсутствуют. К. Лоренц назвал завершающие акты поведенческих реакций эндогенными движениями, они видотипичны, наследственны и не требуют специального обучения.
В отличие от завершающего акта поисковая фаза более изменчива и адаптивна по отношению к условиям, хотя также является типичной для вида. В ней переплетаются врожденные и приобретенные формы поведения, индивидуальный опыт животного. Для поискового поведения характерна ориентировочно-исследовательская деятельность животного. Именно за счет изменений аппетентного поведения инстинктивные реакции могут быть пластичными. Подготовительная фаза всегда делится на несколько этапов. Ее окончание наступает, когда животное достигнет ситуации, в которой может осуществиться следующее звено данной цепи реакций. Например, выбор самцом гнездовой территории иногда требует только возвращения на старую, прошлогоднюю территорию, а подчас может потребовать длительных поисков и даже борьбы с другими самцами. По представлению К. Лоренца, поисковую фазу поведенческого акта следует относить к целенаправленному поведению. На этой стадии совершаются различные действия, но все они подчинены определенной цели. Поисковая фаза очень важна и является для животного такой же первостепенной жизненной необходимостью, как и потребление на завершающей фазе. Именно аппетентное поведение является средством индивидуального приспособления животных к меняющейся окружающей среде. К этой фазе поведенческого акта относятся проявления элементарной рассудочной деятельности животных. Для достижения определенной конечной цели животное выбирает какой-либо путь, при этом оно оперирует понятиями и законами, которые связывают предметы и явления внешнего мира.
Концепцию о двух фазах инстинктивного поведения Крэг построил на данных, полученных в результате изучения пищевого поведения животных. Хищник, испытывающий ощущение голода, начинает искать добычу. Однако вначале он не имеет сведений о ее местонахождении и поэтому его поисковая деятельность пока ненаправленна. Вскоре хищник видит потенциальную жертву, от которой исходит первый ключевой стимул, например размер и детали окраски, и его поисковое поведение переходит на следующую стадию, которая уже имеет определенное направление. Хищник начинает уточнять местоположение, скорость передвижения добычи, ориентируясь при этом и на другие ключевые стимулы. Затем хищник преследует добычу или незаметно подкрадывается к ней, после чего схватывает и умерщвляет. Если в этом есть необходимость, жертва перетаскивается на другое место, где разделывается на куски. Только после этого поведение животного вступает в завершающую фазу, которая включает в себя непосредственное поедание добычи. Все действия животного, связанные с поиском, ловлей и умерщвлением жертвы, относятся к аппетентному поведению. Все они имеют под собой инстинктивную основу, но в большой степени зависят от процесса индивидуального научения, опыта животного и ситуации.
На каждом этапе поискового поведения есть свои подготовительные и завершающие фазы. Окончание одного этапа является сигналом к началу следующего и т. д. Последовательные этапы часто имеют несколько степеней соподчинения, поэтому складывается сложная структура поведения животного. Например, поисковое поведение может привести не к завершающей фазе поведенческого акта, а к сочетанию раздражителей, стимулирующему следующую фазу поискового поведения. Примером может послужить поисковое поведение птиц в период размножения. Вначале происходит выбор территории для гнезда. Когда она найдена, начинается следующая стадия поискового поведения – строительство гнезда, затем следующая – ухаживание за самкой и т. д.
Поведение животного в значительной степени состоит из циклов, которые, в свою очередь, складываются из серии повторяющихся простых актов. Например, птица, занятая постройкой гнезда, совершает это по определенной схеме. Вначале она отправляется на поиски строительного материала, затем, отыскав его, оценивает пригодность. Если материал устраивает птицу, она несет его к гнезду, в противном случае бросает и ищет новый. Прилетев в гнездо, птица определенными движениями вплетает принесенные материалы в его структуру, формирует форму гнезда, а затем вновь улетает на поиски. Этот цикл начинается спонтанно и продолжается до тех пор, пока у птицы есть потребность в достраивании гнезда. Переключение на каждую следующую стадию поведенческой реакции осуществляется при восприятии определенного внешнего стимула. Н. Тинберген приводит пример с самками перепончатокрылых насекомых – филантов (пчелиных волков), которые выкармливают своих личинок медоносными пчелами. Оса, чтобы сделать запасы, летит в места скопления пчел, где беспорядочно летает до тех пор, пока не встретит подходящую жертву. Заметив летящее насекомое, оса подлетает к нему с подветренной стороны и останавливается примерно в 70 см. Если после этого оса уловит запах пчелы, который и будет ключевым раздражителем для перехода на следующую стадию поведенческой реакции, она схватит пчелу. Если пчелу лишить запаха с помощью эфира, оса не станет хватать ее. Следующей стадией поведения осы будет парализация жертвы ударом жала. Для начала этой стадии необходим стимул, связанный с прикосновением кжертве. Если предъявить осе макет пчелы, который на ощупь не похож на нее, но имеет тот же запах, оса не станет жалить такой макет. Таким образом, при прохождении животным различных стадий поведенческой реакции происходит смена стимулов, которые являются для него ключевыми в данный момент.
Состояние аппетенции происходит в условиях очень высокой возбудимости нервных центров, координирующих определенные физиологические реакции. К. Лоренц ввел понятие «специфический потенциал (энергия) действия». Этот потенциал накапливается под действием ряда внешних (температура, освещенность) и внутренних факторов (гормоны) в нервных центрах. Превысив определенный уровень, накопленная энергия высвобождается, после чего начинается поисковая фаза поведенческого акта. При усиленном накоплении «специфической энергии действия» завершающий акт может осуществиться спонтанно, т. е. в отсутствие соответствующих раздражителей, это так называемая«реакция вхолостую».
Для объяснения нейрофизиологического механизма этих явлений Лоренц предложил свою теорию. Базой для этой теории послужили данные немецкого физиолога Э. Хольста.
Хольст в своих опытах сосредоточил внимание на ритмической активности центральной нервной системы. Он отметил, что в изолированной брюшной нервной цепочке земляного червя можно наблюдать ритмические разряды импульсов, которые точно соответствуют сокращению сегментов червя. В дальнейших исследованиях Хольст изучал механизм плавания угря. Он фиксировал средние сегменты его тела и не давал им сокращаться. Согласно рефлекторной теории в таком случае задние сегменты тела не получат раздражения, а следовательно, также не смогут сокращаться. Однако на самом деле они приходят в движение после определенного промежутка времени. Если перерезать дорсальные корешки спинного мозга угря, тем самым нарушив передачу сенсорной информации, угорь сохранит способность к плавательным движениям, причем координация их не нарушится. Таким образом, движения тела угря выполняются не по механизму рефлекторной дуги (в зависимости от внешних раздражений), а подчиняясь ритмическим разрядам импульсов в центральной нервной системе. Опыты других ученых подтвердили это. Например, было отмечено, что удецеребрированных (с удаленными большими полушариями) кошек могут ритмически сокращаться мышцы-антагонисты ноги, полностью лишенные чувствительных нервов. Головастики и рыбы с одним неразрушенным чувствительным нервом сохраняют способность к плаванию, нормальной координации движений. Это означает, что центральной нервной системе присущ эндогенный автоматизм, который не зависит от внешних стимулов. При этом необходим минимальный уровень афферентной импульсации для поддержания возбуждения,(«специфической энергии действия») в соответствующих нервных центрах на определенном уровне.
Работы Э. Хольста и его коллег подтвердили, что уровень возбуждения в соответствующих нервных центрах оказывает влияние на характер протекания инстинктивных реакций. Опыты проводились на курах, которым производили раздражение током стволовых структур мозга. В зависимости от локализации раздражаемой структуры исследователи отмечали элементарные поведенческие реакции (повороты головы, клевание) или сложные акты поведения (ухаживание). И если простые реакции всегда протекали примерно одинаково, независимо от параметров раздражения и окружающих условий, то сложные поведенческие реакции зависели от этих факторов. Так, при слабой силе тока петух набрасывался на чучело хорька, а при усилении тока – даже на руку исследователя (неспецифический раздражитель).
17. Инстинктивное поведение и общение у животных: ритуализированное и демонстрационное поведение.
Общение – это физическое (биологическое) и психическое (обмен информацией) взаимодействие между особями. Общение непременно выражается в согласовании действий животных, поэтому оно тесно связано с групповым поведением. При общении у животных обязательно существуют специальные формы поведения, которые выполняют функции передачи информации между особями. При этом некоторые действия животного приобретают сигнальное значение. Общение в таком понимании отсутствует у низших беспозвоночных, а у высших беспозвоночных появляется лишь в зачаточной форме. Всех представителям позвоночных животных оно присуще в той или иной степени.
Немецкий этолог Г. Темброк изучал процесс общения у животных и его эволюцию. По мнению Темброка, о настоящих сообществах животных, в которых особи общаются друг с другом, можно говорить лишь в том случае, когда у них начинается совместная жизнь. При совместной жизни несколько особей остаются самостоятельными, но вместе осуществляют однородные формы поведения в разных сферах. Иногда такая совместная деятельность предполагает разделение функций между особями.
Основой общения является коммуникация (обмен информацией). Для этого у животных имеется система видотипичных сигналов, которые адекватно воспринимаются всеми членами сообщества. Эта способность к восприятию информации и к ее передаче должна быть генетически закреплена. Действия, с помощью которых выполняется передача и происходит усвоение информации, наследственно закреплены, являются инстинктивными.
Формы общения. По механизму действия все формы общения различаются каналами передачи информации. Выделяют оптические, акустические, химические, тактильные и другие формы.
Среди оптических форм общения важнейшее место занимают выразительные позы и телодвижения, составляющие “демонстрационное поведение ”. Такое поведение состоит из демонстрации животным определенных частей своего тела, которые, как правило, несут специфические сигналы. Это могут быть ярко окрашенные участки, дополнительные структуры типа гребней, украшающих перьев и т.д. При этом некоторые участки тела животного могут зрительно увеличиваться в объеме,- например за счет взъерошивания перьев или волос. Сигнальную функцию могут выполнять и особые движения тела или отдельных его частей. Выполняя эти движения, животное может демонстрировать окрашенные участки тела. Иногда подобные демонстрации совершаются с преувеличенной интенсивностью.
В эволюции поведения появляются специальные двигательные акты, которые отделились от остальных форм поведения тем, что утратили первичную функцию и приобрели чисто сигнальное значение. Примером может служить движение клешни у манящего краба, которое он выполняет при ухаживании за самкой. Такие движения получили название “аллохтонные”. Аллохтонные движения видотипичны и стереотипны, их функция – передача информации. Другое их название – ритуализованные движения. Все ритуализованные движения условны. Они очень жестко и четко закреплены генетически, относятся к типичным инстинктивным движениям. Именно такая консервативность движений обеспечивает правильное восприятие сигналов всеми особями независимо от условий жизни.
Чаще всего и в наибольшем количестве ритуализованные движения наблюдаются в сфере размножения (прежде всего это брачные игры) и борьбы. Они передают одной особи информацию о внутреннем состоянии другой особи, о ее физических и психических качествах.
18. Научение, как индивидуально приобретенная форма регуляции животных: общая характеристика.
Научение - это такая модификация поведения, которая возникает в результате индивидуального опыта особи, а не является следствием роста, созревания, старения организма, или следствием утомления, сенсорной адаптации (пример - пугало и вороны)..
В результате научения поведение может измениться следующим образом: 1) могут возникнуть совершенно новые для данной особи поведенческие акты; 2) привычная поведенческая реакция будет вызываться стимулом, не бывшим ранее с ней связанным; 3) возможно изменение вероятности или формы ответа, который обычно раньше возникал на предъявленный стимул в данной ситуации.
Научение может быть не адаптивным для особи. (Пример - "дурные привычки", то есть навязчивое, компульсивное поведение, цель которого - найти более приемлемый способ защиты от когда-то пережитой психотравмы.
Научение у животных различных систематических групп имеет качественные отличия. Тем не менее, зоопсихологи-бихевиористы сформулировали "общие закономерности научения".
1) "Закон эффекта" Торндайка. Для реакции, за которой следует вознаграждение или состояние удовлетворения, вероятность повторения возрастает, а для реакции, вызывающей вредное или неприятное последствие, вероятность повторения снижается.
2) Принцип наименьшего усилия Скиннера. Животные стремятся получить вознаграждение самым быстрым и самым удобным способом.
3) Закон инстинктивного смещения выученного поведения (сформулирован супругами Бреландами - американскими зоопсихологами). "Выученное поведение смещается в сторону инстинктивного всегда, когда сильные врожденные инстинкты животного сходны с условной реакцией. Закон подкрепления недостаточен для того, чтобы преодолеть врожденные тенденции к определенным видам поведения"
4) Закон Йеркса-Додсона. Наиболее успешно научение происходит при оптимальной мотивации. Если мотивация превысит оптимум, научение будет происходить медленнее и возрастет количество ошибок.
В зоопсихологии есть два подхода к классификации научения . Первый подход к классификации научения принадлежит необихевиористу Э. Толмену. Подход основан на осознании того факта, что механизмы научения разнородны у представителей различных систематических групп. Э. Толмен классифицировал способности животных и человека к научению и выделил следующие группы способностей :
1) способность ожидать появления раздражителя и действовать в соответствии с этим предвидением; 2) способность к различению и манипулированию; 3) способность к сохранению опыта; 4) способность предвидеть результат своих действий в случае альтернативного выбора вариантов простых моторных реакций (лабиринт); 5) способность к формированию представлений, позволяющая сравнивать альтернативные пути решения задачи; 6) "творческая гибкость".
Второй подход предполагает, что все многообразие выученного поведения можно свести к нескольким основным типам. Таковы классификации Торпа, Годфруа, Фабри. Классификация Ж. Годфруа основана на степени участия особи в процессе научения, причем, при активном участии организма, выделяется еще и когнитивный уровень.
Этологи выделяют облигатное и факультативное научение, по принципу необходимости той или иной реакции научения для выживания в стандартных условиях. Облигатное (обязательное) научение представляет собой совокупность умений, необходимую для выживания особи. Факультативное (не обязательное) научение - это умения, появляющиеся у некоторых особей, в ответ на специфические условия. Наблюдая млекопитающих в условиях антропогенной среды, этологи выяснили, что у самок главную роль играет облигатное научение, формирующееся преимущественно на воздействие факторов естественной природы. В жизни самцов важнее факультативное научение, которое появляется в ответ на действие антропогенных факторов.
Вагнер разрабатывал проблему инстинкта и научения в своём труде “Биологические основания сравнительной психологии” (1910-1913). Пришёл к выводу, что инстинктивные компоненты поведения животных возникли и развились под диктовку среды и под контролем естественного отбора и что их нельзя считать неизменными. Инстинктивное поведение – это развивающаяся пластическая деятельность, изменяемая внешними воздействиями. Вариабельность инстинктивного поведения была показана Вагнером на примере гнездостроения у городской ласточки и плетения паутины у пауков. Лабильность инстинктивного поведения ограничена чёткими видотипическими рамками, и стабильными в пределах вида являются не сами инстинктивные действия, а пределы амплитуд их изменчивости. Промптов развил мысль и указал на то, что инстинктивные действия животных (птиц и млекопитающих) всегда включают в себя очень трудно отчленяемые, но очень существенные условнорефлекторные компоненты, формирующиеся в процессе онтогенеза, и что именно они обеспечивают пластичность инстинктивного поведения. Лукина иллюстрировала это: молодые воробьихи строят видотипичные гнёзда, но в необычных условиях стереотип меняется и они начинают строить по-другому и из другого материала. Но при этом Вагнер и Промптов говорили о разных категориях изменчивости поведения:
Об изменчивости самих врождённых, инстинктивных компонентов, проявляющаяся в индивидуальной вариабельности видотипичного поведения (в пределах наследственно закреплённой нормы видотипичного реагирования)
И о том, что в экстремальных условиях видотипичное, инстинктивное поведение может довольно сильно измениться – роль индивидуального опыта и условий.
Значение различий в изменчивости проанализировал Северцов.
Выделил два типа приспособления к окружающей среде:
Изменение организации (строения и функций животных), совершающееся весьма медленно и позволяющее приспособиться лишь к постепенным изменениями среды
Изменения поведения животных без изменения их организации на основе высокой пластичности ненаследственных, индивидуально приобретаемых форм поведения. Эффективное приспособление к быстрым изменениям среды. В этом случае больший успех будут иметь особи с более развитыми психическими способностями, “изобретатели” новых способов поведения.
Ригидное инстинктивное поведение не может выполнять эту функцию. Но, подобно изменениям строения тела, может служить приспособлением к медленным изменениям среды. Северцов подчёркивал, что значение такого приспособления не менее важно для выживания вида, чем индивидуальное приспособление.
Т.о., постоянство инстинктивных компонентов поведения необходимо для выполнения наиболее важных функций независимо от случайных условий среды. Итог эволюционного пути, пройденного видом, самое ценное, что приобретено видом для выживания особи и продолжения рода. Эти передаваемые программы не должны меняться под влиянием случайных факторов. А в экстремальных условиях ещё имеются шансы выживания благодаря резервной пластичности инстинктивного поведения. В остальном реализация врождённой программы в конкретных условиях обеспечивается процессами научения, т.е. индивидуального приспособления видотипичного поведения к частным условиям среды. Индивидуальное приспособление без утраты накопленного в ходе эволюции требует основы в виде устойчивой инстинктивной диспозиции, благодаря которой животное может с выгодой для себя реагировать в любой ситуации.
Скачать готовые ответы к экзамену, шпаргалки и другие учебные материалы в формате Word Вы можете в
Воспользуйтесь формой поиска
42. Проблема пластичности инстинктивного поведения (концепции В.А.Вагнера и А.Н.Северцова)
релевантные научные источники:
- Психологические аспекты изучения мотивации агрессивного поведения женщин, осужденных к лишению свободы
Казакова Елена Николаевна | Диссертация на соискание ученой степени кандидата психологических наук. Рязань - 1999 | Диссертация | 1999 | Россия | docx/pdf | 5.14 Мб
Специальность: 19.00.06. - юридическая психология. В контексте социальных реформ, направленных на оздоровление и гуманизацию нашего общества, проблема изучения агрессивных тенденций в области
- Поведение потребителей
| Ответы к зачету/экзамену | 2017 | Россия | docx | 0.08 Мб
«Поведение потребителей» в комплексе маркетинга Классификация моделей поведения потребителей Внутренние факторы, характеризующие личность потребителя: теории личности, характер, темперамент, тип
- Организационное поведение
| Ответы к зачету/экзамену | 2017 | Россия | docx | 0.47 Мб
Этапы развития организационного поведения Предмет и задачи организационного поведения Методы исследования Основные категории организационного поведения Понятие личность Теории личности Необходимые
- Организационное поведение. Ответы на вопросы
| Ответы к зачету/экзамену | 2017 | Россия | docx | 0.31 Мб
26 Теория атрибуции 34 Организационная структура 38. Определение организационной культуры 38.37 Организационная культура и климат: взаимозависимость и влияние на эффективность работы компании.
- Невменяемость: уголовно-правовое значение и проблемы отграничения от вменяемости и ограниченной вменяемости
Тугушев Рустам Рашидович | Диссертация на соискание учёной степени кандидата юридических наук. Саратов - 2002 | Диссертация | 2002 | Россия | docx/pdf | 5.12 Мб
12.00.08 - Уголовное право и криминология; уголовно-исполнительное право. Актуальность темы диссертационного исследования. В современных условиях на пути построения в России правового государства
- Проблема единства теории и практики в немецкой классической философии (И. Кант, И.Г. Фихте)
Длугач Т.Б. | Москва «Наука» 1986 | Научная книга | 1986 | docx | 0.31 Мб
Исследуется историко-философский генезис проблемы единства теории и практики - одной из актуальных проблем марксистско- ленинской философии. Впервые в советской философской литературе немецкая
- Проблемы философии культуры: Опыт историко-материалистического анализа
Келле В.Ж. | М.: Мысль,1984.- 325 с. | Научная книга | 1984 | docx | 0.6 Мб
Чередниченко Екатерина Евгеньевна | Диссертация на соискание ученой степени кандидата юридических наук. Саратов - 2006 | Диссертация | 2006 | Россия | docx/pdf | 6.42 Мб
12.00.08 - уголовное право и криминология; уголовно-исполнительное право. Актуальность темы исследовании. До УК РФ 1996 года ни один уголовно-правовой акт не содержал норм, закрепляющих принципы
- Проблема правового статуса транснациональных корпораций: международно-правовые аспекты
Лысенко Дмитрий Леонидович | Диссертация на соискание ученой степени кандидата юридических наук. Москва - 2003 | Диссертация | 2003 | Международное | docx/pdf | 6.49 Мб
Специальность 12.00.10 - Международное право. Европейское право. Актуальность темы исследования. В современный период глобализации мировой экономики и усиления экономической интсірации между