Функциональная подвижность. Общие свойства возбудимых тканей. Критерии оценки возбудимости ткани. Виды раздражителей. Законы реагирования возбудимых тканей на раздражение

Н.Е. Введенский (1886) на нервно-мышечном препарате установил, нерв, мионевральные синапсы и мышца по-разному реагируют на сверхпороговые раздражения различной частоты. Так, оказалось, что нерв способен воспроизводить наиболее широкий диапазон частотных раздражений, средний воспроизводится мышцей и наименьший - синапсами. Отсюда был сделан вывод, что разные структуры имеют неодинаковую функциональную подвижность или лабильность (от лат.labilis- скользящий, неустойчивый).

Лабильность - это скорость протекания процессов возбуждения в возбудимых тканях. Н.Е Введенский считал мерой лабильности максимальную частоту циклов возбуждения, воспроизводимых в единицу времени (секунду). Таким образом, зная величину лабильности, можно определить полную длительность одного цикла возбуждения.

Лабильность находится в прямой зависимости от фазы абсолютной рефрактерности: чем она короче, тем больше лабильность и наоборот. Поэтому лабильность любой возбудимой ткани можно высчитать, зная величину абсолютной рефрактерности. Так, в нервах она длится 0,001 сек, а отсюда огромная лабильность нерва - 1000 имп/сек. В скелетных мышцах рефрактерная фаза составляет 0,004-0,005 сек, а лабильность - 250-300 имп/сек. Очень низка лабильность сердца, всего 3 имп/сек, так как здесь очень продолжительная рефрактерная фаза (0,3 сек). Следовательно, фаза абсолютной рефрактерности ограничивает лабильность ткани.

Однако, доказано, что при частоте раздражения с интервалом абсолютной рефрактерности возникает лишь 1 ПД, ткань реагирует лишь на первый стимул, а на последующие - не отвечает. Это связано с тем, что сверхчастые раздражители удлиняют рефрактерность в ткани и развивается катодическая депрессия (пессимум) и восстановление мембранного потенциала после первого ПД не происходит. Поэтому, для получения максимальной частоты ритмические раздражители можно наносить с интервалом, превышающим рефрактерную фазу приблизительно в 2 раза. Поэтому, максимальная частота возбуждений в нервах составляет не 1000, а 500 имп/сек; в мышцах 100-125 имп/сек. Отсюда ясно, что максимальная частота возбуждения представляет крайнюю форму активности и может воспроизводится лишь в особых условиях и весьма короткое время. Следовательно, максимальным называется ритм, который генерирует ткань в экстремальных условиях и короткое время. Даже возбуждение с частотой в 2 фазы абсолютной рефрактерности оказывается слабым, так как он формируется в фазу относительной рефрактерности, когда возбудимость полностью еще не восстановлена.

Л.В. латманизова, ученица Ухтомского, обнаружила, что в естественных условиях возбудимые системы функционируют с намного меньшей частотой, чем максимальная. Но эта частота воспроизводится длительно и стойко, без утомления. Тот ритм возбуждения, в котором ткань функционирует длительное время и без утомления, называетсяоптимальным ритмом. Возникновение оптимального ритма связано с тем, что последующий раздражитель попадает в фазу супернормальной возбудимости, экзальтации, что благоприятствует возникновению возбуждения, и при этом может возникать максимальное сокращение мышцы. Частота, которая вызывает максимальный сократительный эффект, была названа Введенскимоптимальным ритмом раздражения, а сокращение -оптимальным . Этот ритм обычно наблюдается и в естественных условиях, возникая в период повышенной возбудимости ткани.

Максимальный и оптимальный ритмы связаны между собой математической зависимостью. Оптимальный ритм приблизительно в 5-10 раз реже, чем максимальный. Так для нерва максимальная частота составляет 1000 имп/сек, а оптимальная - 50-100 имп/сек. Для скелетных мышц они соответственно равны 250 и 50 имп/сек.

Таким образом, различают две частотные характеристики тканей. Максимальный ритм является мерой лабильности и проявляется в экстренных условиях короткое время. Вторая частотная характеристика - оптимальный ритм используется тканями в естественных условиях. Максимальным ритмом пользуются для выяснения и сравнения лабильности, а оптимальным - для характеристики изменений в функции данной возбудимой системы.

В процессе филогенеза лабильность тканей увеличилась. Лабильность ЦНС позвоночных несравненно выше, чем у беспозвоночных. Наиболее она высока в нервах, обеспечивающих срочную связь в организме. В эволюции физиологии есть яркие примеры изменения лабильности определенных органов в зависимости от их роли в жизни животного. Так, у млекопитающих ресничная (цилиарная) мышца является гладкомышечной структурой, поэтому изменение формы хрусталика и аккомодация глаза осуществляется очень медленно. У хищных птиц эта мышца - поперечно-полосатая и с высокой быстротой меняет форму хрусталика, обеспечивая ясное видение при падении птиц на добычу.

Лабильность меняется в процессе онтогенеза: при рождении она мала, в 20-30 лет достигает максимума, а после 60 лет быстро снижается, что соответствующим образом меняет работоспособность.

Лабильность неодинакова не только у разных тканей, но и у разных структурных единиц одной и той же ткани. Более того, даже у клетки лабильность непостоянна и определяется ее функциональным состоянием. Она может изменяться в процессе длительного воздействия раздражителей. Это, в частности, подтверждается способностью ткани повышать свою функциональную подвижность в процессе жизнедеятельности. При этом у ткани возникают новые свойства, и она приобретает способность воспроизводить более высокий ритм раздражения. Это явление, наблюдаемое в тканях, исследовал ученик и последователь введенского, академик А.А.ухтомский, и назвалпроцессом усвоения ритма. Повышением лабильности объясняется втягивание в работу, усвоение все большего ритма, а в результате укорочения рефрактерной фазы она способна возрасти в 2 раза. Это связано с ускорением процессов выкачивания ионов натрия из цитоплазмы и более быстрым восстановлением мембранного потенциала.

Лабильность

(от лат. labilis - скользкий, скользящий, неустойчивый)

1) (в биологии) неустойчивость, изменчивость, функциональная подвижность нервной и мышечной ткани, характеризующаяся наибольшей частотой возбуждения под действием раздражителей (наибольшая из них у толстых нервных волокон - до 500-600 импульсов в секунду);

2) высокая приспосабливаемость или, наоборот, неустойчивость организма к условиям среды;

3) (в химии) высокая подвижность, способность тех или иных химических элементов к многочисленным связям с другими элементами (например, способность углерода к соединению с другими атомами, что определило углеродный характер жизни на Земле). Лабильный - ней-стойчивый, склонный к изменениям.


Начала современного естествознания. Тезаурус. - Ростов-на-Дону . В.Н. Савченко, В.П. Смагин . 2006 .

Синонимы :

Смотреть что такое "Лабильность" в других словарях:

    Лабильность - (от лат. labilis скользящий, неустойчивый) в физиологии функциональная подвижность, скорость протекания элементарных циклов возбуждения в нервной и мышечной тканях. Понятие «лабильность» введено русским физиологом… … Википедия

    лабильность - (от лат. labilis скользящий, неустойчивый) максимальное число импульсов, которое нервная клетка или функциональная структура может передать в единицу времени без искажений. Термин предложен Н. Е. Введенским. В дифференциальной психологии Л. одно… … Большая психологическая энциклопедия

    ЛАБИЛЬНОСТЬ - (от лат. labilis скользящий неустойчивый), 1) функциональная подвижность нервной и мышечной ткани, характеризующаяся наибольшей частотой, с которой ткань может возбуждаться в ритме раздражений. Наиболее высокая лабильность у толстых нервных… … Большой Энциклопедический словарь

    лабильность - неустойчивость, подвижность Словарь русских синонимов. лабильность сущ., кол во синонимов: 4 изменчивость (23) … Словарь синонимов

    лабильность - ЛАБИЛЬНЫЙ, ая, ое; лен, льна (книжн.). Подвижный, неустойчивый. Лабильное давление. Лабильная температура. Толковый словарь Ожегова. С.И. Ожегов, Н.Ю. Шведова. 1949 1992 … Толковый словарь Ожегова

    ЛАБИЛЬНОСТЬ - (от лат. labilis скользящий, неустойчивый) (физиол.), функциональная подвижность, свойство возбудимой ткани воспроизводить без искалсения частоту наносимых ритмич. раздражений. Мера Л. макс, число импульсов, к рое данная структура может передать… … Биологический энциклопедический словарь

    лабильность - (от лат. labilis скользящий, неустойчивый), 1) функциональная подвижность нервной и мышечной ткани, характеризующаяся наибольшей частотой, с которой ткань может возбуждаться в ритме раздражений. Наиболее высокая лабильность у толстых нервных… … Энциклопедический словарь

    лабильность - (лат. labilis подвижный, нестойкий; син.: лабильность функциональная, функциональная подвижность) в физиологии скорость протекания элементарных физиологических процессов в возбудимой ткани, определяемая, напр., как максимальная частота… … Большой медицинский словарь

    Лабильность - (от лат. labilis скользящий, неустойчивый) (физиол.), функциональная подвижность, скорость протекания элементарных циклов возбуждения в нервной и мышечной тканях. Понятие «Л.» введено русским физиологом Н. Е. Введенским (См. Введенский)… … Большая советская энциклопедия

    лабильность - labilumas statusas T sritis chemija apibrėžtis Greitas kitimas keičiantis sąlygoms. atitikmenys: angl. lability rus. лабильность; неустойчивость … Chemijos terminų aiškinamasis žodynas

    лабильность - labilumas statusas T sritis fizika atitikmenys: angl. lability vok. Labilität, f rus. лабильность, f pranc. labilité, f … Fizikos terminų žodynas

Книги

  • Типология лабильных глаголов , Летучий Александр Борисович. В книге на типологическом материале исследуются лабильные глаголы глаголы, способные быть и переходными, и непереходными без изменения формы. Лабильность до сих пор не изучена лингвистикой в…

Реферат по физиологии на тему: «Возбудимость и её изменения, лабильность»

Выполнил: студент 204 группы

Пономарев Петр

Возбудимость и её измерение, лабильность.

Свойства биологических мембран.

Мембранный потенциал покоя и действия.

Фазы возбудимости при возбуждении.

Возбудимость её измерения, лабильность.

Возбудимость - более узкое понятие, которое характеризует свойство тканей возбуждаться в ответ на действие раздражителя. Ткани, обладающие этим свойством, называются возбудимыми. Проявляется возбуждение возникновением потенциала действия. В основе возбуждения лежат сложные физико-химические процессы. Начальный пусковой момент возбуждения - изменения ионной проницаемости и электрических потенциалов мембраны. Возбудимые ткани имеют ряд свойств: раздражимость - способность тканей воспринимать раздражение, возбудимость - способность тканей реагировать возбуждением на раздражение, проводимость - способность распространять возбуждение, лабильность - скорость протекания элементарных циклов возбуждения. Лабильность отражает время, в течение которого ткань восстанавливает работоспособность после очередного цикла возбуждения. Порог раздражения (в физиологии нервных и мышечных клеток), наименьшая сила раздражителя (обычно электрического тока), способная вызвать распространяющийся потенциал действия

Методы изучения описанных явлений разнообразны. Так, о возбудимости можно судить по наименьшей силе раздражителя, необходимой для возникновения той или иной рефлекторной реакции или по пороговой силе тока или пороговому сдвигу потенциала, достаточным для возникновения ПД. Здесь необходимо ввести такие понятия, как реобаза и хронаксия. Реобаза (от греч. rheos - течение, поток и basis - ход, движение; основание), наименьшая сила постоянного электрического тока, вызывающая при достаточной длительности его действия возбуждение в живых тканях. Понятие реобазы и хронаксии ввёл в физиологию Л. Лапик в 1909, определяя зависимость между силой тока и длительностью его действия при изучении наименьшего (порогового) эффекта возбудимых тканей. Реобаза, как и хронаксия, даёт представление о возбудимости тканей и органов по порогу силы и длительности действия раздражения. Реобаза соответствует порогу раздражения и выражается в вольтах или миллиамперах. Значение реобазы можно вычислить по формуле: i = a/t + b, где i - сила тока, t - длительность его действия, а и b - константы, определяемые свойствами ткани. Константа b является Р., так как при длительном действии раздражающего тока отношение a/t будет очень мало и i практически равняется b. Р. нередко называются пороговые значения не только электрических, но и других раздражителей. Хронаксия (от греч. chronos - время и axia - цена, мера), наименьшее время действия на ткань постоянного электрического тока удвоенной пороговой силы (удвоенной реобазы), вызывающего возбуждение ткани. Было также экспериментально установлено (голландский физик Л. Горвег, 1892, французский физиолог Ж. Вейс, 1901), что величина стимула, вызывающего возбуждающий эффект в тканях, находится в обратной зависимости от длительности его действия и графически выражается гиперболой - кривая <сила - время. Минимальная сила тока, которая при неограниченно долгом действии вызывает эффект возбуждения (реобаза), соответствует на рисунке отрезку OA (BC). Наименьшее т. н. полезное время действия порогового раздража

ющего стимула соответствует отрезку OC (полезное потому, что дальнейшее увеличение времени действия тока не имеет значения для возникновения потенциала действия). При кратковременных раздражениях кривая силы - времени становится параллельной оси ординат, т. е. возбуждение не возникает при любой силе раздражителя. Приближение кривой асимптотически к линии, параллельной абсциссе, не позволяет достаточно точно определять полезное время, т.к. незначительные отклонения реобазы, отражающие изменения функционального состояния биологических мембран в покое, сопровождаются значительными колебаниями времени раздражения. В связи с этим Лапик предложил измерять другую условную величину - хронаксию, т. е. время действия раздражителя, равное двойной реобазе [на рисунке соответствует отрезку OD (EF)]. При данной величине раздражителя наименьшее время его действия, при котором возможен пороговый эффект, равно OF. Установлено, что форма кривой, характеризующей возбудимость ткани в зависимости от интенсивности и длительности действия раздражителя, однотипна для самых разнообразных тканей. Различия между ними касаются только абсолютного значения соответствующих величин и, прежде всего, времени, т. е. возбудимые ткани отличаются друг от друга временной константой раздражения. Лабильность можно измерить, раздражая ткань электрическим током различной частоты. Момент, когда ткань произойдёт преобразование ритма (ткань перестанет воспроизводить заданный ритм без изменений) и будет лабильностью данной ткани. Единицы её измерения - количество воспроизводимых импульсов за единицу времени [имп./сек.(мин.), и т. д. ]. Проводимость можно охарактеризовать расстоянием, преодолённым импульсом за единицу времени, то есть скоростью распространения импульса.

Лабильность, или функциональная подвижность (Н.Е.Введенский)- это скорость протекания одного цикла возбуждения, т.е. ПД. Как видно из определения, лабильность ткани зависит от длительности ПД. Это означает, что лабильность, как и ПД, определяется скоростью перемещения ионов в клетку и из клетки, которая, в свою очередь, зависит от скорости изменения проницаемости клеточной мембраны. Особое значение при этом имеет длительность рефрактерной фазы: чем больше рефрактерная фаза, тем ниже лабильность ткани. Мерой лабильности является максимальное число ПД, которое ткань может воспроизвести в 1 с. В эксперименте лабильность исследуют в процессе регистрации максимального числа ПД, которое может воспроизвести клетка при увеличении частоты ритмического раздражения.

Лабильность различных клеток существенно различается. Так, лабильность нерва равна 500-1000, нейронов - 20-200, синапса - порядка 100 импульсов в секунду. Лабильность клеток понижается при длительном бездействии и при утомлении.

Следует отметить, что при постепенном увеличении частоты ритмического раздражения лабильность ткани повышается, т.е. ткань отвечает более высокой частотой возбуждения по сравнению с исходной частотой. Это явление открыто А.А.Ухтомским и называется усвоением ритма раздражения.

Лабильность (от лат. labilis – неустойчивый, скользящий) – физиологический термин, обозначающий функциональную подвижность, быстроту, с которой прогрессируют элементарные виды физиологических процессов в среде возбудимой ткани (нервной и мышечной).

Лабильность можно охарактеризовать как скорость перехода в состояние возбуждения из состояния покоя и выхода из возбужденного состояния. В одних тканях и клетках такое возбуждение протекает быстро, в других же – медленно.

Определяется лабильность как максимальное количество импульсов, которые функциональная структура или нервная клетка способны передать без искажения в единицу времени. В медицине и биологии этим термином обозначают неустойчивость, подвижность, изменчивость психических процессов и физиологического состояния – температуры тела, пульса, давления и т. д. В психологии лабильность является свойством нервной системы, характеризующим скорость появления и прекращения нервных процессов.

Термин «лабильность» в 1886 году предложил русский физиолог Введенский Н.Е., считавший мерой лабильности максимальную частоту раздражения ткани, которую она воспроизводит без преобразования ритма. Он сделал неоспоримым фактом различие в количестве реакции ответа на устойчивый ряд раздражителей. Ему удалость также выявить низкую утомляемость нерва, что объясняется малой затратой его энергии на раздражитель. Снижению энергетической затраты на реакцию, возникающую от нервного возбуждения способствует высокая лабильность.

Собственно лабильность отражает время, на протяжении которого возбудимая ткань восстанавливает свою работоспособность после каждого цикла возбуждения. Самая высокая лабильность присуща отросткам нервных клеток – аксонов, способных за секунду воспроизвести порядка 500–1000 импульсов. Менее лабильны синапсы – периферические и центральные зоны контакта. К примеру, на скелетную мышцу двигательное нервное окончание может передать за секунду не более 100–150 импульсов. При угнетении жизнедеятельности клеток и тканей (наркотическими средствами, холодом и др.) лабильность уменьшается, поскольку происходит замедление процессов восстановления и увеличение рефрактерного периода – времени, за которое возбудимость снижается и восстанавливается до начального уровня. Лабильность - непостоянная величина, под действием частых раздражений сокращается рефрактерный период, а значит, увеличивается лабильность.

Лабильность само психологическое состояние человека характеризует как изменчивое и крайне неустойчивое. Эта особенность присуща лицам творческих профессий – актерам, певцам, писателям, художникам. Все чувства они переживают очень глубоко, однако продолжительность переживаний не столь велика.

Высокая лабильность в психологии характеризует темперамент холерического типа, которому свойственна частая смена настроения и повышенная возбудимость. В этом есть и плюсы, поскольку в скором времени от не остается даже следа.

Н. Е. Введенский развил представление о лабильности, или функциональной подвижности (1892). Он определял физиологическую лабильность как скорость, с которой данная живая ткань успевает закончить полный период отдельного возбуждения во времени.

А. А. Ухтомский считал, что мера лабильности - это наибольшее «число отдельных законченных периодов возбуждения, которое субстрат может вместить в единицу времени».

Физиологическая лабильность - основное свойство живой ткани, определяющее ее функциональное состояние. Она характеризует изменения физиологического состояния живой ткани не при одиночной волне возбуждения, а ори взаимодействии целого ряда волн возбуждения, возникающих в определенном ритме, - ансамбля возбуждений. От лабильности зависит, будет ли живая ткань отвечать волной возбуждения на каждый импульс ритмического раздражения или она будет трансформировать частый ритм раздражения в более редкий, или такое трансформирование превратится в торможение, а торможение снова превратится в возбуждение.

Чем больше возрастает частота импульсов раздражения, тем чаще становится ритм волн возбуждения. Максимальный ритм раздражения вызывает максимальный ритм возбуждения, который отличается большой неустойчивостью. Электрофизиологическими исследованиями установлено, что каждая живая ткань способна воспроизводить синхронно, т. е. соответственно ритму раздражения без трансформации торможения или утомления, характерный для нее оптимальный ритм раздражения.

Максимальный ритм синхронизированного ответа на раздражение для одиночных двигательных нервных волокон лягушки около 300 в 1 с, оптимальный - 75 (реже 50) - 150 в 1 с, для мышечных волокон максимальный - 150 (реже 200) в 1 с, оптимальный - 20-50 в 1 с.

Максимальный ритм проведения импульсов в двигательных нервах теплокровных больше 1000 в 1 с, а в нервных центрах-200-400 в 1 с. Н. Е. Введенский установил, что сами импульсы возбуждения способны изменять лабильность раздражаемой ткани, повышать ее и понижать.

Физиологическая лабильность данной ткани зависит от силы и частоты импульсов возбуждения, поступающих к ней из Н, Е, Введенский центральной нервной системы, и от нервно-гуморальных влияний. Имеется зависимость между физиологической лабильностью и возбудимостью. Возбудимость ткани наивысшая при среднем, относительно невысоком уровне физиологической лабильности. Лабильность ткани тем больше, чем меньше времени необходимо для возникновения возбуждения при раздражении. Лабильность тем меньше, чем медленнее реагируют ткани на раздражение. Лабильность определяет не только минимальное время, необходимое для возникновения возбуждения, по и все время, необходимое для протекания возбуждения и для восстановления способности ткани давать новые, последующие импульсы возбуждения. Условия, понижающие жизнеспособность ткани (холод, нагревание, сильный электрический ток, механическое давление, наркотики солевые растворы и т. п.), уменьшают лабильность измененного (альтерированного) этими воздействиями участка нерва. Это уменьшение лабильности обусловлено тем, что под влиянием указанных воздействий замедляются восстановительные процессы.

Различные группы нервных волокон обладают разной лабильностью. Лабильность одних и тех же нервных волокон колеблется в зависимости от их физиологического состояния.

Возбудимость и ее динамика

Мера возбудимости живой клетки определяется по двум показателям: 1) по наименьшей пороговой силе (интенсивности) раздражения, вызывающего возбуждение, которая называется порогом возбудимости, и 2) по наименьшему времени действия раздражителя определенной силы (интенсивности).

Возбудимость каждой живой ткани изменяется в зависимости от условий и от ее физиологического состояния: например, при постепенном охлаждении, при смещении реакции крови в сторону кислотности она снижается, а при постепенном повышении температуры до 40°С и смещении реакции крови в сторону щелочности повышается.

У животных с постоянной температурой тела исходный уровень возбудимости, характеризующий данную живую ткань, наблюдается при отсутствии утомления, при нормальной тела и нормальной реакции .

Усвоение ритма

Самый частый ритм пороговых и надпороговых раздражений, на который данная возбудимая ткань отвечает таким же частым ритмом волн возбуждения, отражает ее функциональное состояние или ее лабильность во время деятельности.

А. А. Ухтомский создал представление об усвоении ритма (1928), согласно которому лабильность меняется все время в связи с деятельностью. Лабильность во время раздражения может повышаться или понижаться, что выражается в увеличении или уменьшении предельного ритма возбуждения. Это изменение лабильности вызывается тем. что сами импульсы, возбуждения способны изменить функциональное состояние возбуждаемой ткани. После действия каждого раздражающего импульса лабильность изменяется двухфазно: вначале она повышается, а затем падает. Лабильность зависит от силы и частоты падающих на ткань импульсов и от обмена веществ в ткани.

Под влиянием работы лабильность повышается, что приводит к усвоению более высокого ритма, чем в начале работы. Усвоение ритма особенно отчетливо выступает на фоне повышенной возбудимости. Оно продолжается некоторое время после прекращения работы.

Повышение физиологической лабильности в связи с деятельностью, которое проявляется в том, что возбудимая ткань отвечает более высоким ритмом возбуждения по сравнению с исходным ритмом, называется усвоением ритма. Усвоение ритма зависит от текущих изменений обмена веществ в ткани во время ее деятельности. После короткого раздражения мышцы ее лабильность повышается в течение нескольких минут, что можно объяснить действием продуктов .